.
[Встроенная картинка не переводится]В физиологии пищеварения изучаются процессы слюноотделения, пищеварении в желудке, кишечнике, всасывание и дефекация. Для нормальной жизнедеятельности организма собаки необходим энергетический материал (пища). Минеральные соли, белки, жиры, углеводы, попадая в организм с пищей в виде сложных комплексов требуют физической и химической переработке, чтобы подвергнуться всасыванию и усвоению. Пищеварение- совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищи в простые химические соединения, которые способны усваиваться клетками организма собаки. Все эти процессы протекают в определённой последовательности во всех отделах пищеварительного аппарата (полости рта, глотке, пищеводе, тонкой и толстой кишке при непосредственном участии печени, желчного пузыря и поджелудочной железы). Минеральные соли, вода, витамины могут быть усвоены в том виде, в каком находятся в пище. Процесс пищеварения происходит в пищеварительном тракте, который разделён на три отдела: передний - ротовая полость с глоткой и пищеводом, средний - желудок и отдел тонких кишок, задний - отдел толстых кишок. Пищеварительный тракт включает в себя застенные пищеварительные железы - слюнные, печень и поджелудочную. Сам процесс пищеварения выглядит примерно так. Пища захватывается зубами и языком и размельчается в ротовой полости. Там она смачивается слюной и проходит начальную стадию пищеварения. Затем по пищеводу пищевой ком попадает в желудок, где подвергается химической обработке (перевариванию). Потом из желудка попадает в тонкую кишку, в которой заканчивается переваривание пищи. Здесь происходит всасывание питательных веществ. Затем переваренная пища попадает в заднюю или толстую кишку, где происходит окончательное всасывание питательных веществ и обработка непереваренных остатков корма. Рис.1 1- ротовая полость; 2- слюнные железы; 3- глотка; 4- пищевод; 5- желудок; 6- двенадцатиперстная кишка; 7- тощая кишка; 8- подвздошная кишка; 9- слепая кишка; 10- ободочная кишка; 11- прямая кишка; 12- печень; 13- желчный пузырь; 14- поджелудочная железа; 15- диафрагма.
Полость рта это начальный отдел пищеварения. Он также является захватывающим отделом, в котором происходит механическая переработка пищи, выражающаяся в разрывании, откусывании и измельчении (разгрызании, пережевывании). При этом происходит увлажнение слюной пищевого кома, а затем корнем языка направляется в глотку для проглатывания. Органы полости рта помимо механической функции осуществляют и оценку пищи (дегустацию) при помощи вкусовых рецепторов языка, а также участвуют в звуковоспроизведении. Дно полости рта почти всё заполнено языком, остаются лишь маленькие боковые щелевидные пространства, в глубине которых
заметны подъязычные складки с отверстиями выводных протоков многопротоковой подъязычной железы. Язычные железы слизистые. На поверхности слизистой губ видны отверстия губных желёз. Они рассеяны небольшими гроздями или прямо под слизистой, или в толще губной мускулатуры. Основа щёк образована щечной мышцей. На уровне 3-его коренного зуба находится сосок околоушной железы, в нём открывается проток околоушной слюнной железы. В слизистой же открываются протоки щёчных желёз. Помимо губных, щёчных, нёбных и язычных желёз в полости рта открываются протоки крупных застенных желез: 1. Околоушная железа - крупная железа, которая находится вентрально от наружного слухового прохода между челюстью и атлантом. Железа выделяет серозно-слизистый секрет. Выводные протоки объединяются в общий проток околоушной железы. У собаки она треугольной формы с выемкой для ушной раковины, она также является второй по величине среди других слюнных желез. 2. Нижнечелюстная железа размещена в подчелюстном пространстве и частично прикрыта околоушной железой. У собаки она крупная, округлой формы, светло-желтого цвета, выделяет серозно-слизистый секрет. 3. Подъязычная железа находится сбоку от языка в подъязычной складке слизистой оболочки дна полости рта. Подъязычная железа разделена на две части: многопротоковой (передней) и однопротоковой (задней). Многопротоковая состоит из отдельных долек и выделяет слизистый секрет. Однопротоковая выделяет серозно-слизистый секрет. Все эти железы вырабатывают слюну, которая увлажняет пищевой ком тем самым, начиная процесс пищеварения уже в полости рта. Выделение слюны зависит от многих факторов: во-первых, это природа, сила, количество и продолжительность действия натуральных раздражителей в виде пищи на рецепторы ротовой полости. Попадает в рот пища или отвергается (кислота, щелочь и т.д.), какая пища попадает - рыба, мясо, хлеб, творог или ещё что-нибудь; в каком виде - сухом или жидком и в каком количестве - это зависит, какие железы и в каком темпе будут вырабатывать слюну или вообще не будут работать. Например, сухая пища вызывает большое слюноотделение, чем влажная и жидкая, кислота вызывает слюну с большим содержанием белка, чем пищевые продукты, а если собаке дать речной камешек слюна выделятся, не будет и собака его выплюнет. Во вторых, одним из определяющих факторов, которые влияют на количество и качество слюны - это её функциональное назначение - пищеварительное, защитное или санитарно-гигиеническое. Пищеварительное выражается в том, что она смачивает пищевой ком и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию. Несмотря на то, что пища в ротовой полости находится очень мало времени, начальное пищеварение имеет большое значение в дальнейших процессах расщепления пищи, так как слюна, расщепляя вещества, способствует формированию вкусовых ощущений и влияет на
[Встроенная картинка не переводится]аппетит собаки. Под влиянием ферментов слюны в полости рта начинается химическая переработка пищи. Слюна защищает слизистую оболочку
полости рта от пересыхания, увлажняя её, белковые вещества нейтрализуют кислоту и щелочь, содержит различные ферменты, обладающие бактериостатическим действием и принимают участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта, содержит вещества помогающие крови сворачиваться при зализывание ран, а также собака при помощи слюны моет и обеззараживает свою шерсть, вылизывая её. Доля участия желез в слюноотделении может быть разной, так как густую и жидкую слюну вырабатывают разные железы (для нормальной пищи вырабатывается густая слюна, а для отвергаемой, как правило, жидкая). Рис.3 Железы ротовой полости:3-околоушная железа; 4- нижнечелюстная железа; 41-проток нижнечелюстной железы; 5- однопротоковая подъязычная железа; 51- проток однопротоковой подъязычной железы; 6- многопротоковая подъязычная железа.
Желудок - накапливающий орган, затем химически обрабатывающий пищу пищеварительными
соками с очень высокой химической активностью. Среда желудка кислая за счет соляной кислоты. Тело желудка можно разделить на три части: примыкающую к сердцу и пищеводу, которая имеет мало желез и только трубчатые, выделяющие только слизь, но и пептидазы - ферменты, которые расщепляют белки и разрыхляют структуру мяса, липазу - расщепляющую жиры. Соляную кислоту выделяют обкладочные клетки. В третьей части желудка находятся ветвящиеся железы. Сам процесс пищеварения в желудке можно разделить на две фазы: сложно - рефлекторную (мозговую) и нейрогуморальную. Сложно-рефлекторная фаза желудочной секреции состоит из двух компонентов: условно-рефлекторную и, безусловно-рефлекторную. В условно-рефлекторной фазе происходит реализация условных рефлексов (вид, запах пищи, время, звуки и т.д.) Происходит сокоотделение, которое тесно связано с функцией блуждающих нервов. Желудочный сок, выделяемый в этот период И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он представляет собой ценность, потому что богат ферментами и его выделение сопровождается ощущением аппетита, что создаёт хорошие условия для нормального пищеварения в желудке и кишечнике. Когда пища поступает в ротовую полость начинается безусловно-рефлекторное выделение желудочного сока. Нейрогуморальная фаза также состоит из двух компонентов -
желудочного и кишечного. Желудочная фаза - непосредственное действие пищи на слизистую оболочку желудка с выделением клетками стенки желудка гастроинтестинальных гормонов. Нервные импульсы парасимпатической нервной системы (блуждающие нервы) приводят к сокращению стенки желудка, благодаря этому происходит перемешивание и дробление в полости желудка. Симпатические нервные волокна расслабляют стенку желудка, тем самым, обеспечивая равномерное перемешивание корма и пищеварительных соков в его полости. Двигательную активность желудка обеспечивают блуждающие нервы, создавая условия для образования химуса. Их раздражение увеличивает ритм и силу сокращений, скорость распространения перистальтической волны, а также ускоряет эвакуацию содержимого желудка. Симпатические нервы являются антагонистами блуждающих нервов по эффекту действия. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку, и определяются рефлекторными влияниями, которые возникают при раздражении рецепторов кишки и гуморальными влияниями, вызываемыми всосавшимися в кишечнике продуктами расщепления пищи. В слизистой приватника желудка содержится гастрин - гистогормон, который стимулирует выделение соляной кислоты обкладочными клетками. Её образование угнетается этерогастроном - гормоном, который вырабатывается в верхних отделах кишечника. На секреторную деятельность желудка оказывает влияние ряд гормонов: гипофиза, надпочечников, щитовидных, околощитовидных и половых желез. Особую роль в жизни желудка играет секретируемая в нём слизь, которая предохраняет слизистую желудка от самопереваривания, адсорбируя бикарбонаты и фосфаты. Рис.3 Многослойный эпителий пищевода и пищеводного отдела желудка изображен горизонтальными штрихами, область кардиальных желез - косые штрихи, область желез дна желудка - точками, область пилорических желез - крестиками.
[Встроенная картинка не переводится] Печень является одним из важнейших органов собаки. Она состоит из целого ряда долей и имеет небольших размеров желчный пузырь. Ближе к позвоночному столбу располагается поджелудочная железа, выделяющая в кровь гормон - инсулин и глюкагон. Печень выступает в роли очень сложного фильтра в организме собаки - все, что всасывается из кишечника в кровь, обязательно собирается в воротную вену и проходит через нее, где проверяется и, при необходимости, нейтрализуется. Печень через желчный пузырь поставляет в кишечник по желчным ходам различные ферменты, способствующие усвоению белков и жиров. Метаболические функции преобладают над секреторными, и печень запасает в себе углеводы в виде полимера - гликогена. Клетки печени могут синтезировать белки, менять состав жиров, превращать белки и жиры в углеводы,
уничтожать отработавшие клетки крови, обезвреживать ядовитые для внутренней среды организма продукты белкового обмена, превращая в аммиак в мочевую кислоту или мочевину, способную выводиться почками, Состоит печень из соединительного каркаса, делящую печень на доли, и проходящего внутри него вен, артерий и печеночного капилляра. Клетки печени расположены вокруг сосудов, и они имеют возможность первыми отбирать поступающие в кровь питательные вещества и продукты обмена веществ. Маленькие желчные капилляры сливаются в печеночные протоки, которые, сливаясь в пузырный проток, вливаются в желчный пузырь. Из желчного пузыря через общий желчный проток, минуя клапан, желчь изливается в начальный отдел кишечника. Желчь содержит пигменты (билирубин продукт разрушения гемоглобина эритроцитов), желчные кислоты, продукты разложения белков, продукт жирового обмена - холестерол. Большую роль в расщеплении жиров играют желчные кислоты. Рис.4 Печень 1-11-9-91-правая и левая доли, латеральные и медиальные доли; 2- сосцевидный отросток; 3- пищеводное вдавление; 4- желчный проток; 41- пузырный проток желчи; 5- воротная вена; 6- каудальная полая вена; 8- хвостатая доля; 10- желчный пузырь; 11- квадратная доля; 12- печеночные вены.
[Встроенная картинка не переводится] Поджелудочная железа - это скопление мягкой ткани, которое пронизано мелкими протоками, сливающиеся потом в более крупные. Поджелудочная имеет два типа клеток:
1. с ярко выраженной экзокринной функцией и выделяет примерно десять проферментов, участвующих в расщеплении жиров, белков и углеводов.
2. Выполняют эндокринную функцию - вырабатывают гормон - инсулин, регулирующие уровень сахара в крови.
Отделы тонких кишок.
В тонкой кишке происходят основные процессы пищеварения пищевых веществ. Особенно велика роль ее начального отдела - двенадцатиперстной кишки. В процессе пищеварения здесь участвуют панкриотический, кишечный соки и желчь. С помощью ферментов, входящих в состав соков, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов. Протоки желчи и поджелудочной открываются на расстоянии 3-8 см от пилоруса. Далее двенадцатиперстная кишка переходит в длинную тощую кишку. Она подвешена на брыжейке, образует свободные петли, по которым с помощью перистальтики перемещаются пищевые массы, которые в ней перевариваются, всасываются в кровь и лимфу. В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, которые поступают в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). Пристеночное пищеварение происходит
в слое слизистых наложений. В этом слое находится много ферментов поджелудочной и кишечного сока. Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. В кишке также осуществляется собственное пищеварение - мембранное пищеварение. В результате этого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание. При этом создаются условия конечного гидролиза питательных веществ и начала их всасывания.
Отдел толстых кишок.
[Встроенная картинка не переводится]Из тонкой кишки химус переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания небольшая. Пища к этому моменту почти полностью переварена и усвоена в тонкой кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке происходит концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Также здесь происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов. Железы слизистой толстой кишки выделяют мало сока, который содержит в основном слизь. Но, если нарушается пищеварение вышележащих отделов пищеварительного тракта, то толстая кишка может компенсировать путем повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами.
Рис.5 Отделы кишечника собаки 1- пищевод; 2- желудок; 3- двенадцатиперстная кишка; 4- поджелудочная железа; 5- тощая кишка; 6- подвздошная кишка; 7- слепая кишка; 8- восходящее колено ободочной кишки; 9- поперечное колено ободочной кишки; 10- нисходящее колено ободочной кишки; 11- ампула прямой кишки; 12- анус.